植物的碳氢氧营养现状,功能重大,却有名无

碳氢氧是构成植物有机体的主要成分，在植物体中占比达到90%以上；也是植物各种新陈代谢活动中酶促反应过程原子团的必需元素，这些元素在氧化还原反应中被同化，形成有机物而构成细胞各组分，其首先始于植物光合作用对二氧化碳（CO2）和水（H2O）的同化，使太阳能转化为化学能。碳氢氧同化为有机物的反应过程是植物生长发育的基本过程，也是活体植物存在的价值所在。

一、碳

碳是构成有机物骨架的基础，每一个有机物分子，都是以碳原子为核心搭建起来的复杂结构，其中，碳水化合物更是植物营养的核心物质。比如木质素、纤维素、果胶质等，都是碳与氢、氧等元素结合形成的化合物，这些物质是细胞壁的组分；维生素与植物激素等也是碳与其他元素构成的活性物质，他们是植物体正常代谢活动的必须参与物质；此外，糖、脂肪等化合物，也是碳结构形成的植物临时储备能量库或是参与体内物质代谢（包括各种无机盐的吸收、合成、分解与转运等），相互转化后形成种类更繁多的物质。

1、碳的营养功能

陆生植物光合作用所需的CO2主要来自空气，虽然空气中CO2的浓度并不高，仅约为0.03%，但是随着空气流动，叶片周围的CO2浓度能够随时补充。一般来讲，空气流通较弱的大棚内，CO2浓度降低时，光合作用速率将急剧减慢。那么是不是CO2浓度越高越好呢？

显然不是，有科学家研究表明：如果将大棚内空气中的CO2的浓度提高至0.1%，就能明显提高植物光合作用强度（50%）并增加产量；但是当空气CO2的浓度超过0.1%时，也会对植物产生淀粉累积、叶片卷曲等不良影响。生产上，只有在植物生长茂盛、叶片密集的植物群体中，适量使用CO2肥料（干冰等）的增产效果才比较显著，特别是对于CO2浓度要求较高的C3植物（卡尔文循环，包括小麦、水稻、大豆等大多数植物），其肥效更加明显，生长期内变现为干物质可能成倍增加，收获时产量可提高20-40%。

2、碳素营养的补充

在温室和塑料大棚等栽培环境中，适时增施CO2肥料是一项重要的增产技术，特别是在无土栽培、冬季保温而通气不足的条件下，空气中的CO2损失较大、补充来源不足，此时的CO2肥料肥效就更为明显。实际生产上，温室中增加CO2浓度可采用燃烧天然气、丙烷、石蜡等碳氢化合物，也可以选用液化CO2肥料或固体CO2肥料（干冰），还可以通过使用碳酸氢铵与硫酸反应放出CO2的方法来补充空气中CO2不足的问题。

3、缺碳表现

有研究表明，碳约占植物干物质的50%，数倍于氮、磷、钾等元素之和。靠空气中CO2自然补充，仅为其需求量的1/5，远未能满足作物的生长需要而成为营养短板。在低温寡照时，碳短板对于作物高产的制约更为严重，甚至成为限制产量的最小养分。

夏季阳光强的时段，一些叶片展开度大的作物，如花菜类、叶菜类、瓜类和葡萄等叶片通常会出现萎蔫、无光泽、似蒙灰状等现象，这说明其叶绿素的含量和活性很差，蔫与不蔫，产量能相差40.5%。

连续阴雨天气，植物除了浸水影响生长，缺碳引起的“饥饿症”也会导致叶黄、叶落。因为光照不足的情况下，植物光合作用减弱，光合产物合成减少，而呼吸作用照常进行，使得消耗大于合成，导致植物生长势头渐衰。

对于大多数植物来说，根系离光合产物生成的地方（叶片）较远，运输难度太大。而根系要想长根毛、长须根，都是需要碳水化合物提供能量和“建材”，缺碳的植物碳水化合物运输至根系时，往往被半路拦截，导致根系可利用的碳水化合物较少，出现根系生物量较少、根毛少、根系短等情况，最终影响其他养分的吸收。

4、碳肥现状

虽然在所有的经典植物营养理论中，碳都是排在首位的重要营养元素。但是在农业生产中，尤其是大田环境下，平衡施肥很少使用碳肥，学术界对碳元素的平衡吸收也研究较少。所以，自营养学说建立、化肥工业诞生至今多年来，碳肥始终处于“有名无实”的状态，理论中有名而实际肥料中缺失。究其原因，主要是大众对碳营养、尤其是有机碳营养的重大作用的认识缺失。靠天补碳，远不能满足作物的生长需要，导致很多作物长期处于碳饥饿状态，在化肥量用量大的情况下更为严重。所幸，近几年碳的理论研究与应用正在逐渐被重视，有机碳产品也在逐渐丰富，相信在不久的将来，碳肥产品，也会跟氮磷钾肥一样摆上所有农资店货架。

二、氢

氢不仅经常与碳和氧结合构成许多重要有机化合物，同时氢键比其他化学键的结合力弱，具有明显的弹性、易分易合的特点，有利于DNA的复制和转录。

1、氢的营养功能

氢不仅经常与碳和氧结合构成许多重要的化合物，同时它还参与植物体内许多不寻常的代谢活动。

有机物结构中，氢键是最著名化学键，是许多重要的生命物质的结构，例如生命遗传物质DNA，就是由两条螺旋的核苷酸通过碱基之间的氢键连接、盘卷的；又如生命物质蛋白质，是由多条多肽链构成，而在多肽链复杂的空间结构中，氢键起着至关重要的作用。

氢和氧所形成的水，其作用对于所有生物来说重要性不言自明。对于植物来说，当水充满细胞时，叶片与幼嫩部分挺展，细胞原生质膨润，生物膜与生物酶等重要细胞结构、物质保持稳定，使得所有生命反应得以正常进行。而且，水也是细胞内一切生化反应的介质。

由氢产生的质子（H+），是所有生物体最大最安全的质子库，源源不断地供给生化反应的需要。生命活动最重要的两个作用过程：光合作用和呼吸作用都需要H+的参与。此外H+还是保持细胞内离子平衡和稳定pH值所必需的离子。

很多情况下，氢的作用是通过水的作用来体现的。因此，人们往往只认识到水分对植物的重要性，而不认识其中所包含的氢对植物所做的贡献。

2、氢离子毒害

虽然H+对生命活动具有很多重大意义，但是，不适宜的H+浓度，不仅直接伤害细胞原生质的组分，而且还通过其他方面间接影响植物的生长发育。

2.1直接影响当介质pH4时，会伤害植物根系，变现为影响酶的活性，如发生定位错误；蛋白质、酶等发生变性或破坏；改变可逆生化反应的方向。

2.2间接影响对其他营养产生拮抗作用，从而影响植物生长。如对Ca2+产生显著的拮抗作用，使植物吸收钙素不足而出现缺钙缺镁症状。

从理论上分析，H+的利用有助于增强固氮作用和提高作物产量，但是在实践中要想取得明显的效果，还要注意其他各种条件的配合，特别是植株的特性和生长条件。

三、氧

氧元素是有氧呼吸所必需的，植物的呼吸作用产生的能量，为植物吸收养分提供能源。能量充足时，植物吸收养分量明显增多。而在缺氧的逆境环境下，根系吸收养分能力不仅大幅下降，而且会迫使植物根系进行无氧呼吸，产生大量的酸性代谢产物，毒害植物，严重时发生烂根、沤根。

1、氧的营养功能

大家都知道，任何高等植体都离不开呼吸作用，呼吸作用在细胞内通常称为氧化还原反应，其过程最终产生ATP（能量物质），为植物吸收及运输养分、合成蛋白质等有机物、进行细胞分裂等生命活动那个能源。而在呼吸链的末端，电子与质子需要O2作为受体才能完成整个过程。

有研究表明：作物吸收养分受供氧状况的影响，供氧充足时，根系呼吸作用旺盛，可利用的能量富盈，植物吸收的养分量明显增加；而缺氧条件下，一方面能量供应不足，养分吸收量减少，出现缺素症。另一方面，乳酸的积累导致细胞酸化，最终诱导乙醇（酒精）的合成，造成根系生长不良甚至沤根腐烂。

对于豆科作物而言，氧的营养更显得尤为重要，与产量有直接联系。因为豆科植物的根瘤固氮菌大多是有氧微生物，其进行固氮作用时需要足够的氧作为末端电子受体。因此，在适宜的供氧条件下，固氮菌能够固持更多的氮素，植物最终可收获更高产量。水稻田的晒田就是一项让根系供氧更充足的重要增产技术。

2、植物体内氧自由基的危害与消除

在几乎所有高等植物体内，都存在一类活性氧，被称为氧自由基，他们是氧的代谢产物或衍生物，由生物体自身代谢产生，例如超氧化物自由基、羟自由基、过氧化氢等。这类物质都含氧，而且具有比氧更活跃的化学性质，因此，往往能在氧化还原反应中占据本该属于氧的位置，使得整个过程无法正常进行，最终毒害植物。例如生物膜的双分子层中的不饱和脂肪酸链就容易被氧自由基氧化分解而导致膜系统的破坏，表现为膜的透性增大，各种有害的物质更容易进入细胞内、细胞内的有益组分也更容易流失至膜外，严重时造成植物死亡。

正常情况下，在植物氧自由基清除酶（超氧化物歧化酶SOD、过氧化物酶POD、过氧化氢酶CAT）和抗氧化剂（维生素E、谷胱甘肽、抗坏血酸）的作用下，植物细胞内的氧自由基的产生和清除处于平衡状态（相信大家都大宝SOD密，其作用实际上就是抗氧化）。但是，在逆境条件下（如低温、淹水、养分不足等），植物体内的抗氧化系统被破坏，打破了氧自由基的产生与清除平衡，使得氧自由基生成量增加，毒害植物。如果短期解除逆境胁迫，植物仍能逐渐恢复生长，但长期胁迫的话，植物无法忍受最终死亡。

综上所述，碳氢氧不仅是构成植物基本骨架的元素，而且是植物体内各种重要有机化合物的分子骨架和高级结构的元素，此外，碳氢氧还有着许多特殊的生理功能，因此，生产中理应重视碳氢氧元素的合理利用与控制。